Atualizada em 27/12/2024

Contextualização

As Meliponas possuem o ferrão atrofiado e são insetos eussociais1, isto é, que formam colônias, pertencentes à ordem Himenoptera, família Apidae, tribo Meliponini, gênero Melipona e subgênero Michmelia (Moure). O Brasil é o país que possui a maior diversidade de ASF do mundo, com cerca de 300 espécies (Silveira et al. 2002; Camargo & Pedro 2013), das quais estima-se que cerca de 60 espécies são manejáveis. Dentre os Meliponini, aMeliponas são nativas exclusivamente da região Neotropical (América do Sul, Central e as Ilhas do Caribe).

A criação racional de abelhas-nativas-sem-ferrão (ANSF ou ASF), denominada de Meliponicultura, é uma atividade de importância ambiental, social e econômica que vem se tornando importante fonte alternativa de renda para pequenos produtores e produtores familiares no país. Sua prática tem crescido nos diferentes estados do Brasil, mas observa-se uma crescente movimentação (venda, troca) de colônias de diferentes regiões ou mesmo biomas. Como consequência de tal movimentação, sem critérios técnicos, pode estar havendo a perda da diversidade genética da espécie manejada, tanto nas populações naturais como nos meliponários, prejudicando a conservação da espécie e a rentabilidade econômica da Meliponicultura. Dentre as ASF que mais estão sendo comercializadas para fora de suas áreas de ocorrência natural estão as uruçus-amarelas dos biomas Cerrado (Melipona rufiventris), Caatinga (Melipona flavolineata) e Mata Atlântica (Melipona mondury).

A uruçu-amarela-do-cerrado (Melipona rufiventris) é endêmica2 das ecorregiões do bioma Cerrado e é considerada em perigo de extinção (Portaria MMA 148/2022). De acordo com o Catálogo Moure (https://moure.cria.org.br/catalogue?id=34568), a uruçu-amarela-do-cerrado pertence ao complexo de espécies chamado “complexo rufiventris” junto a outras 6 espécies, consideradas irmãs (i.e., altamente aparentadas), dentre elas a uruçu-amarela-da-caatinga e a uruçu-amarela-da-mata-atlântica, por serem muito parecidas devido ao alto grau de proximidade genética (se divergiram em escala evolutiva relativamente recente de um mesmo ancestral comum). A distinção morfológica entre elas é muito tênue ou mesmo imperceptível.

Na região do Cerrado, as principais ameaças às populações silvestres da uruçu-amarela-do-cerrado têm sido o desmatamento para expansão da fronteira agrícola e implementação de empreendimentos imobiliários, as queimadas, a intoxicação por agrotóxicos, a translocação de colônias para fora da área de ocorrência natural e a introdução de inúmeras colônias da uruçus-amarelas da Caatinga e da Mata Atlântica, muitas vezes vendidas como sendo a nativa do Cerrado devido à dificuldade em diferenciá-las. Dois tipos de reclamações passaram a ser muito comuns entre os criadores de uruçu-amarela: a da incerteza quanto à espécie da colônia que de fato adquiriu ou capturou em isca; e a da perda de colônias que foram compradas sadias de outros Estados e acabaram definhando até a morte. A primeira reclamação está relacionada ao fato de serem espécies-irmãs e, uma vez que se desconhece a região da procedência natural, não é mais possível distingui-las. Também pode estar relacionada ao potencial de formar híbridos interespecíficos entre si, já que, a julgar pelos casos documentados na literatura internacional (Jensen et al. 2005; Keller et al. 2014; Byatt et al. 2016) e nacional (Nascimento et al. 2000; Resende 2012; Nogueira et al. 2014; Raad 2017; Rios 2018) de hibridização interespecífica3 entre abelhas aparentadas e por serem espécies-irmãs, o potencial de hibridização entre elas é alto. A segunda reclamação está relacionada à perda ou o decréscimo da adaptabilidade ambiental que ocorre nas colônias introduzidas em regiões não-endêmicas, ainda que dentro do mesmo bioma de ocorrência natural da espécie. Isso se dá devido ao fato das abelhas de colônias trazidas de ecorregiões distintas da ecorregião para onde foram transferidas poderem eventualmente acasalar com as abelhas das populações silvestres locais, o que não ocorreria naturalmente devido ao isolamento reprodutivo causado pelo distanciamento geográfico entre suas populações. Ao acasalarem, a recombinação de material genético dos genitores (não-endêmico e silvestre endêmico) pode gerar descendentes híbridos4 com representações genéticas (alelos5) que podem não conferir importantes adaptações para sobrevivência e reprodução ótimas ao ambiente onde sua colônia está, tal como ocorreria se ambos os genitores fossem de ocorrência local.

A situação se agrava se as abelhas da colônia de população não-endêmica gerarem descendentes com abelhas da população endêmica, pois produzirão híbridos (no caso intraespecíficos) que também não terão o potencial de adaptação ambiental adequado para o local onde nasceram, posto que um de seus pais lhes transmitiu geneticamente a adaptação ambiental para se desenvolver e reproduzir em outro ambiente (ecorregião). Ainda que tais reclamações sejam frequentes, a maioria dos meliponicultores não se atenta quanto à relação causal de tais incômodos com a retirada das colônias de ASF das áreas de ocorrência natural das espécies e das populações da mesma espécie. Há mais um fator agravante quanto ao trânsito, criação e comercialização indiscriminados de colônias de uruçu-amarela entre diferentes regiões do país. Trata-se da suspeita da existência, no Cerrado, de uma espécie ainda não identificada, do mesmo complexo de espécies da uruçu-amarela-do-cerrado e que esteja sendo confundida com ela, mais especificamente ao noroeste de Minas Gerais, nordeste de Goiás (Costa 2003; Melo 2003; Lopes 2004; Costa et al. 2005; Barni et al. 2007; Tavares et al. 2007; Dias 2008; Lopes 2008; Pires 2010) e no Distrito Federal. Assim sendo, a possibilidade de hibridização interespecífica ameaça também a sua conservação, antes mesmo de ser identificada, já que a insuficiência de uma barreira reprodutiva entre as espécies-irmãs é a mesma. É importante ressaltar que nesses casos, inicialmente, há um aumento na diversidade genética, no entanto a médio e longo prazo a diversidade genética é reduzida devido à perda precoce dos indivíduos menos adaptados da população. Nem todo aumento na diversidade genética é benéfico, porque pode causar depressão exogâmica, conforme explicado acima. Por outro lado, baixa diversidade genética pode causar depressão endogâmica, isto é, perda de colônias geradas a partir de genitores altamente aparentados (problema da endogamia que gera colônias zanganeiras).

Muitos criadores estão alheios ao fato de que qualquer risco à conservação da uruçu-amarela ameaça diretamente a sustentabilidade de sua exploração comercial. De igual forma, muitos agentes do poder público estão desinformados quanto à extensão dos riscos e, também, da necessidade da avaliação das políticas vigentes para a adoção de medidas que melhor previnam ou minimizem tais riscos.

A Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia e parceiros UnB, AMe-DF, UFV, ICMBio, EMATER-DF, UESB, INPA e IFBaiano, com o apoio financeiro da FAPDF, conduziu o Projeto Rufi (título: Avaliação da diversidade genética da abelha nativa uruçu-amarela-do-cerrado e do risco da movimentação dos ninhos), entre Janeiro/2022 a Janeiro/2025, para avaliar o risco da perda de diversidade genética em populações silvestres da uruçu-amarela-do-cerrado devido à movimentação (translocação) indiscriminada e intensa de colônias para fora da área de ocorrência natural. Inicialmente a pesquisa abrangeria apenas o Cerrado, no entanto devido a observação da existência de populações manejadas das espécies-irmãs não-endêmicas uruçu-amarela-da-caatinga e da uruçu-amarela-da-mata-atlântica na região do Cerrado, foi preciso também incluí-las no projeto.

No Brasil, ainda não havia nenhum dado coletado em ampla área amostral em colônias silvestres e manejadas da uruçu-amarela sobre os riscos genéticos da intensa translocação de colônias e a criação de espécies ou colônias de populações não-endêmicos sobre as espécies ou populações silvestres endêmicas. O Projeto Rufi foi pioneiro no levantamento de dados genéticos e taxonômicos coletados em 830 colônias, em 106 municípios/regiões administrativas de 11 Estados e o Distrito Federal (mais de 20 mil km percorridos em expedições de coletas), tendo 158 colaboradores, em grande parte meliponicultores. Os riscos diagnosticados no projeto estão sendo utilizados como um estudo de caso para sensibilizar e conscientizar os criadores e os agentes do poder público sobre os riscos ambientais associados ao trânsito e a criação de espécies ou populações de uruçu-amarela não-endêmicas, bem como para orientar quanto a recomendações de manejo e promover a adoção de medidas pelo Governo que possibilitem melhores meios de minimizá-los ou preveni-los. É importante ressaltar que não objetiva-se de forma alguma coibir a criação racional da uruçu-amarela ou tornar sua regularização impraticável, pelo contrário. A Embrapa é uma empresa séria, com mais de 50 anos, que sempre promoveu o uso sustentável dos recursos naturais e o avanço da produção agropecuária no Brasil e, portanto, o desenvolvimento sócio-econômico pela busca de critérios técnicos pautados em conhecimentos científicos de qualidade. Não há qualquer conflito de interesse e, sobretudo, a Embrapa acredita que os meliponicultores são os protagonistas fundamentais para garantir a conservação da uruçu-amarela. Toda a pesquisa foi feita (e continuará sendo nos desdobramentos futuros) de forma imparcial, transparente e envolvendo os meliponicultores em todas as etapas.

Figura 1: Mapa com as 830 colônias com abelhas (campeiras) amostradas. As 380 colônias com análise genética estão nomeadas. Dentre elas, as 40 com nome em cor rosa foram retiradas da análise por terem menos de 10 mil marcadores genéticos.

Objetivo do projeto

Avaliar o impacto da movimentação indiscriminada de colônias manejadas da uruçu-amarela-do-cerrado sobre as populações silvestres.

Principais resultados obtidos

Das 830 colônias silvestres e manejadas, com coleta de 10 a 20 abelhas campeiras por colônia, apenas 380 colônias foram analisadas geneticamente. O restante das colônias aguarda a captação de recurso complementar para viabilizar as análises genéticas. Apenas colônias consideradas naturais foram analisadas por taxonomia clássica (via caracteres-diagnóstico da morfologia corporal) e morfometria geométrica das asas. A designação taxonômica definitiva será feita por taxonomia integrativa, isto é, integrando os resultados genéticos com os da taxonomia clássica e da morfometria geométrica das asas.

Os principais resultados preliminares obtidos foram:

  • Identificação de 4 principais morfotipos (Figura 2);
  • Identificação de 5 agrupamentos morfológicos baseados na morfometria geométrica das asas (Figura 3);
  • Identificação de 7 a 10 agrupamentos genéticos, que indicam colônias de populações diferentes da mesma espécie, de espécies diferentes e híbridas intra ou interespecíficos (Figura 4);
  • Excesso de heterozigosidade esperada, tanto nas colônias naturais quanto nas manejadas, o que é indicativo de populações com pequenos tamanhos efetivos.

Figura 2: Principais morfotipos identificados. Ao todo, 7 morfotipos foram identificados, no entanto, como os morfotipos de 4 a 6 são variantes do morfotipo 3, eles não estão representados.

Figura 3: Análise morfométrica geométrica das asas. Os pontos amarelos correspondem aos que foram utilizados como marcos para as medições nas abelhas de cada colônia natural analisada. O gráfico à direita mostra o resultado da análise de componentes principais (PCA) que indica a evidência da existência de pelo menos 5 agrupamentos morfológicos.

Figura 4: Agrupamentos genéticos (abreviados por “k”) identificados. Cada linha vertical ou barra representa uma colônia das 340 analisadas geneticamente, tanto naturais, quanto manejadas. Cada cor representa um agrupamento genético. Barras com diferentes cores representam os híbridos intra e interespecíficos. À esquerda estão apresentados os k= 7 a 10 agrupamentos. À direita estão representadas as colônias considerando 10 agrupamentos genéticos.

Impactos ambientais potenciais identificados

Os impactos ambientais potenciais prospectados no projeto estão no Quadro 1 e são pautados nos resultados obtidos pela análise genômica por RADseq utilizando marcadores moleculares obtidos a partir da genotipagem do catálogo de loci de 340 colônias, montado pela metodologia de novo no programa Stacks v2.65 (Catchen et al. 2011; Catchen et al. 2013; Rochette & Catchen 2017; Rochette et al. 2019). Os dados de genotipagem serão reanalisados utilizando outras metodologias para validação dos resultados apresentados e serão atualizados, caso seja necessário.

Quadro 1: Impacto ambiental potencial prospectado no projeto e prazo para ocorrer o efeito adverso, caso continue havendo intensa e contínua translocação indiscriminada de colônias de espécies ou populações de uruçu-amarela para fora das áreas de ocorrência natural.

Resultado obtido no projetoImpacto ambiental associadoEfeito adverso (prazo)
Geração de híbridos interespecíficos entre as uruçus-amarelas do Cerrado, da Caatinga e da Mata AtlânticaPerda das espécies "parentais"Médio e longo prazo
Geração de híbridos intraespecíficos entre populações silvestres e as não-endêmicasPerda de adaptação local (depressão por exogamia)Curto prazo
Homogeneização genéticaMédio e longo prazo

Recomendação de manejo aos criadores

  1. Não compre, venda, transporte ou crie espécies que não sejam de ocorrência local.
  2. Não compre, venda, transporte ou crie colônias que não sejam da região, ainda que a espécie ocorra naturalmente no mesmo bioma.
  3. Obtenha colônias por captura em isca ou de meliponários locais que apenas tenham criação de espécies e populações de ocorrência local.
  4. Registre para: a) captura em isca: data e local; e b) aquisição: data, procedência (município) e nome do fornecedor.
  5. Registre dados das divisões: data; qual é mãe e filha; tipo: 1×1, 2×1, etc.
  6. Registre dados de manejo: troca de discos de cria; doação de rainhas; espécies que tenha; quando a colônia foi introduzida ou retirada.
  7. Registre dados de venda: data; para quem vendeu; para onde foi.
  8. Cadastre e regularize o meliponário no(s) órgão(s) competente(s).
  9. Se atente à legislação municipal, estadual (distrital) e federal relativas às abelhas nativas.
  10. Faça os registros de dados das colônias em um local onde poderá guardar, atualizar e consultar sempre que precisar. São importantes para o controle da diversidade genética do plantel, tanto para você, quanto para os meliponários vizinhos, quanto para pesquisadores, órgãos ambientais e de controle sanitário.
  11. Não retire colônias silvestres da natureza, a não ser em caso de perigo real e iminente. É crime ambiental (Lei 9.605/1998).
  12. Invista na capacitação para manejo responsável e eficiente.
  13. Colabore, sempre que possível, com pesquisas científicas sobre as abelhas nativas.

Contatos

Apoio financeiro

  • FAPDF – Fundação de Apoio à Pesquisa do Distrito Federal

Glossário

1Insetos eussociais: formam colônias, apresentam sobreposição de gerações, divisão de tarefas e cooperação nos cuidados com a prole.

2 Endêmica: nativa ou restrita a determinada região geográfica.

3Hibridização interespecífica: mistura genética entre indivíduos de espécies diferentes, porém muito aparentadas sem ou com insuficiente barreira reprodutiva entre elas.

4 Híbridos: indivíduos gerados a partir de genitores de populações diferentes da mesma espécie (híbridos INTRAespecíficos) ou entre indivíduos de populações de diferentes espécies (híbridos INTERespecíficos).

5 Alelos: diferentes representações genéticas do mesmo gene, conferidas por algumas diferenças na sequência de nucleotídeos da fita de DNA.

Referências bibliográficas

Barni GS et al. (2007) Mitochondrial genome differences between the stingless bees Melipona rufiventris and Melipona mondury (Apidae: Meliponini). Genet Mol Res. 6(1):8-14.

Byatt MA et al. (2016) The genetic consequences of the anthropogenic movement of social bees. Insect. Soc. 63:15-24.

Camargo MF, Pedro SRM. Meliponini Lepeletier, 1836. 2012. In: Catalogue of Bees (Hymenoptera, Apoidea) in the Neotropical Region—online version [Internet]. Available: http://www.moure.cria.org.br/catalogue.

Catchen JM, Amores A, Hohenlohe P, Cresko W, Postlethwait JH. Stacks: building and genotyping loci de novo from short-read sequences. G3: Genes, Genomes, Genetics. 2011; 1:171–182.

Catchen, J., Hohenlohe, P. A., Bassham, S., Amores, A., & Cresko, W. A. (2013). Stacks: an analysis tool set for population genomics. Molecular Ecology, 22(11), 3124-3140.

Costa et al. (2003) Variabilidade genética em populações de Melipona rufiventris (Hymenoptera: Apidae, Meliponinae) no estado de Minas Gerais – Brasil. 59 f. Dissertação Mestrado UFV. 

Costa RG et al. (2005) Isoenzyme variation in Melipona rufiventris (Hymenoptera: Apidae, Meliponina) in MG State, Brazil. Biochem Genet. 43(1-2):49-58.

Dias FG (2008) Genetic differentiation among Melipona mondury, Smith 1863, Melipona rufiventris, Lepeletier 1836, and Melipona sp. (Hymenoptera, Apidae) in Minas Gerais, Brazil, using markers ISSR. 34 f. Dissertação Mestrado UFV.

Jensen AB et al. (2005) Varying degrees of Apis mellifera ligustica introgression in protected populations of the black honeybee, Apis mellifera mellifera in northwest Europe. Mol Ecol 14:93-106.

Keller EM et al. (2014) Identifying suitable queen rearing sites of Apis mellifera mellifera at a regional scale using morphometrics. J Apic Res 53:279-287.

Lopes DM (2004) Diversidade e estrutura genética em populações de Melipona rufiventris e Melipona mondury (Hymenoptera: Apidae) por análise de microssatélites. 55 f. Dissertação Mestrado UFV.

Melo GAR (2003) Notas sobre meliponíneos neotropicais, com descrição de três novas espécies (Hymenoptera, Apidae). In: Melo, G.A.R. e Alves-dos-Santos, I. Apoidea Neotropica: Homenagem aos 90 anos de Jesus Santiago Moure. UNESC, SC-Brasil. p 85-92.

Nascimento VA et al. (2000). Evidence of hybridization between two species of Melipona bees. Genet. Mol. Biol., 23:79-81.

Nogueira JR et al. (2014) Conservation study of an endangered stingless bee (Melipona capixaba-Hymenoptera: Apidae) with restricted distribution in Brazil. J. Insect Conserv., 18(3):317-326.

Pires CV (2010) Filogenia de espécies Melipona do complexo rufiventris, com base em sequências de DNA mitocondrial. Dissertação de Mestrado. UFV.

Raad LP (2017) Importância Genética de populações manejadas para a conservação de Melipona capixaba Moure & Camargo, 1994, e as consequências da hibridização com Melipona scutellaris Latreille, 1811 (Hymenoptera: Apidae). Dissertação (Mestrado em Entomologia). UFV, Viçosa. 60f.

Resende HC (2012) Filogeografia e conservação de Melipona capixaba Moure e Camargo, 1994 e Melipona scutellaris Latreille, 1811, e biogeografia do gênero Melipona Illiger, 1806 (Hymenoptera: Apidae). Tese de doutorado. UFV. 155 p.

Rios BD (2018) Genotyping of bee colonies threatened of extinction indicates the genetic importance of managed populations for the conservation of Melipona capixaba. Dissertação (Mestrado em Entomologia). UFV. 93f.

Rochette, N. C., & Catchen, J. M. (2017). Deriving genotypes from RAD-seq short-read data using Stacks. Nature Protocols, 12(12), 2640-2659.

Rochette, N. C., Rivera‐Colón, A. G., & Catchen, J. M. (2019). Stacks 2: Analytical methods for paired‐end sequencing improve RADseq‐based population genomics. Molecular Ecology, 28(21), 4737-4754.

Silveira, F. A., Melo, G. A. R., Almeida, E. A. B. Abelhas brasileiras Sistemática e identificação. 1ª Belo Horizonte: Fundação Araucária. 253p. 2002.

Tavares MG et al. (2007) Genetic divergence between populations of the stingless bee uruçu-amarela (Melipona rufiventris group, Hymenoptera, Meliponini): is there a new Melipona species in the Brazilian state of Minas Gerais?. Genet. Mol. Biol. 30(3):667-675.

Agradecimentos

  • Aos colaboradores pela doação das abelhas;
  • à FAPDF pelo apoio financeiro;
  • à equipe (e instituições) pela participação, em especial à AMe-DF;
  • ao IBAMA, ICMBio e IBRAM pelas autorizações concedidas;
  • a todos os colegas e estudantes pelo apoio técnico e administrativo.
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